oversleep의 작업실

1. 유친동기

 인간은 사회적 동물이다. 아리스토텔레스는 "다른 모든 것을 가지고 있다 하더라도 친구가 없다면 살 수 없다."고 하였다. 소속욕구 즉 유친동기는 인간의 기본동기인 것으로 보인다. 사람들은 다른 사람들과 함께 있는 것을 피곤해하며 혼자 있기를 바라는 것 같지만, 아무것도 없는 방에 혼자 있게 된 사람들은 35시간이 지나자 혼잣말을 하기 시작했다. 대부분의 사람들은 다른 사람과 함께 있는 것을 선호하며 특히 어떤 사람과는 지속적이고 밀접한 관계를 형성하고 강한 애착을 보인다. 실제 인류 역사를 볼 때, 사회적 유대는 인간의 생존 가능성을 높여주었다. 애착을 형성한 성인들은 함께 자녀를 낳고 양육할 가능성이 더 컸고 협력도 생존에 도움을 주었다. 우리의 조상들은 혼자보다는 두 명이, 두 명보다는 세 명이 낫다는 사실을 깨달았다. 소속욕구를 가진 조상들이 성공적으로 생존하고 후손을 퍼뜨렸으며 우리는 그들의 자손인 것이다. 지구상의 모든 사회에 존재하는 개인들은 집단에 소속되어 있다. 그리고 자신이 속한 내집단을 그렇지 않은 외집단보다 훨씬 더 선호한다. 인정받고 있다는 느낌과 소속감이 증가하면 자존감과 긍정적 정서, 신체 건강도 개선된다. 반면, 사회적 고립은 사람들의 심리적 적응을 와해시키고 건강을 해칠 수 있다. 한 연구는 행복이 돈이 아니라 풍요롭고 만족스러운 관계에 의해 결정된다는 사실을 뒷받침한다.



2. 성취동기

 Murray는 성취동기를 의미 있는 성취, 기술이나 아이디어의 숙달 그리고 높은 기준을 신속하게 달성하려는 욕구로 정의하였다. 성취동기는 어떤 보상을 위해서가 아니라 한 영역에서의 성취 그 자체를 향한 동기이다. 학자들은 성취동기를 최근 경험한 성공이나 실패의 경험과 과제의 난이도, 유인가 등의 상황 요인에 의해 형성되는 신념으로 간주한다. 이는 또한 개인의 속한 문화가 권장하거나 적절치 않은 것으로 여길 수 있다. 성취동기가 높은 사람은 도전에 대한 불굴의 정신 덕에 더 많은 것들을 성취한다. 미국 캘리포니아의 어린이 중 지능검사 점수가 상위 1%에 드는 1,528명을 40년에 걸쳐 추적 조사한 결과, 동기에 있어서의 중요한 차이가 나타났다. 가장 성공적인 사람들은 보다 야망 있고 에너지가 넘치며 인내심이 강했고 성인이 되어서도 보다 많은 집단과 스포츠에 참여하고 있었다. 긍정적인 열정과 결합이 된 끊임없는 불굴의 노력이 학업에서의 진전을 예측한다. 뛰어난 학자와 운동선수, 예술가들은 동기가 매우 높고 자율성이 강하며 자신의 목표를 추구하는 데 상당한 시간을 기꺼이 할애한다. 한편 Atkinson은 사람들이 성취에 대한 욕구뿐 아니라 실패를 회피하려는 욕구도 가지고 있음을 강조하였다. 특정 상황에서 성취 욕구가 실패 회피 욕구보다 클 때, 사람들은 위험부담을 안고서도 성취를 위해 노력하는 반면, 실패 회피 욕구가 성취 욕구보다 크면 현실에 안주하려는 경향이 나타난다.



3. 문화적 동기

 사람들은 생존을 위해 생물학적 욕구의 충족이 필요하지만 한편으로 사회를 이루고 살아가기 때문에, 이러한 욕구의 충족은 그들이 속한 사회의 영향을 받게 된다. 즉, 사회는 사회 유지를 위해 개인들의 욕구를 통제 혹은 조절할 필요가 있다. 가령, 성적 욕구는 그 자체로는 생물학적인 동기이지만 성적 욕구를 드러내고 충족하는 방식은 사회와 문화에 따라 달라진다. 인간의 성행동은 심리적이고 문화적인 요인에 의해 더 큰 영향을 받는다고도 볼 수 있다. 대부분의 문화권에서 남성과 여성이 갖는 기질이나 사회적인 역할은 서로 다른 것으로 가정되고 학습된다. 우리가 흔히 남성스러움, 여성스러움이라고 규정해 놓은 남녀의 특성은 사회적으로 규정된 행위나 태도로, 남성과 여성의 역할에 대한 문화적 기대치라고 할 수 있다. 대표적인 보편적 동기로 꼽히는 공격성 또한 학습의 영향을 받는다. 불쾌한 냄새가 기온, 습도 등의 환경적 요인이 공격성에 일차적으로 영향을 미치는 것으로 알려져 있지만, 사회생활에서 종종 경험하는 상대적 박탈이나 좌절 경험도 공격적인 행동을 유발시킨다. 개인주의 문화에서는 개인의 욕구와 목표 등이 개인행동의 준거가 되며 집단주의 문화에서는 집단의 목표나 집단 내 조화가 개인의 행동에 영향을 미친다. 이를테면, 미국과 같은 개인주의 문화에서는 상호독립성을 강조하기 때문에 대인 평가에서 독특성, 적극성, 경쟁심, 능력을 중시한다. 한편 중국과 같은 집단주의 문화에서는 상호협조성을 강조하기 때문에 대인 평가에서 조화성, 양보, 협동, 노력을 중시한다. 아랍문화나 미국 남부 지역, 남아메리카 일부 유목문화의 전통을 가진 문화를 명예의 문화라고 한다. 이러한 문화에서는 특히 자신이나 자신이 속한 집단이 해를 입었을 때 이에 대해 강한 부정적 정서와 공격행동을 드러내는 것을 바람직한 것으로 받아들인다. 이동과 전쟁이 잦은 유목문화에서 자신과 재산을 보호하기 위해 폭력을 정당화하는 가치관을 발달시켰기 때문일 것이다.

1. 배고픔의 동기

 배고픈 느낌은 어디서 비롯되는 것일까? 생리학자 Walter Cannon은 빈 위의 활동이 배고픔을 일으킨다고 생각했다. 이 가설을 검증하기 위해 Cannon의 제자 Anton Washburn은 고무관 끝에 연결된 풍선을 삼켰다. 고무관의 다른 쪽에는 공기압의 변화를 기록하는 장치가 있어, 위가 수축하면 이 장치가 작동하도록 한 것이다. Washburn은 위가 수축할 때 배고픔을 느꼈고 위가 확장되었을 때는 그렇지 않았다. Cannon은 이 실험이 위의 수축이 배고픔의 원인임을 증명했다고 생각했지만 곧 이에 반하는 증거가 나타났다. 배고픈 동물에게 포도당을 주사하면 위의 수축은 멈추지만 배고픔은 사라지지 않고, 위를 절제한 쥐들에게도 먹이의 보상 효과가 계속해서 나타났는가 하면, 위가 완전히 절제된 사람도 배고픔을 느낀다. 그렇다면 위가 채워지면 배고픔이 사라질까? 연구에 따르면, 음식을 먹어 위가 확장되면 배고픔이 사라지지만, 삼킨 풍선을 부풀리는 것으로는 배고픔을 없애지 못한다. 배고픔에 관여하는 생물학적 기제가 있다. 췌장에서 분비되는 인슐린은 혈당을 지방으로 바꿔 저장함으로써 혈당을 감소시킨다. 뇌는 이 혈당의 변화를 감지하여 배고픔을 촉발한다. 여러 영역들이 이 작업을 수행하는데, 궁상핵이라는 시상하부의 한 영역은 식욕을 촉진하고 억제하는 호르몬을 분비하는 중추를 가지고 있다. 식욕 촉진 중추를 전기적으로 자극하면 충분히 먹은 동물들이 다시 먹기 시작하고, 이 영역을 파괴하면 오래 먹지 않은 동물도 먹이에 관심을 보이지 않는다. 식욕 억제 중추를 전기적으로 자극하면 먹기를 중지하며 이 영역을 파괴하면 끊임없이 먹어서 극단적인 비만 상태가 된다. 위가 비게 되면 위는 배고픔 유발 호르몬인 그렐린을 분비한다. 비만 치료를 위한 위절제술은 위의 일부를 절제하여 그렐린 분비 수준을 낮추는 것이다. 그렐린 외에도 배고픔을 감소시키는 렙틴과 PYY, 배고픔을 촉발하는 오렉신 등의 섭식 호르몬들이 있다. 섭식 호르몬들은 특정 체중 수준을 유지하려는 경향을 설명할 수 있다. 체중이 정상 이하로 떨어지면 상실한 체중을 만회하려는 생물학적 압력이 작동한다. 지방세포들이 혈액에서 혈당을 추출하면 배고픔이 증가하고 에너지 소모는 감소한다. 인간의 신체는 음식 섭취, 에너지 사용 그리고 기초대사율을 제어함으로써 체중을 조절한다. 그러면 누가 살찌는가? 살이 찌는 이유는 우선 타고난 유전적 경향이 있겠지만 유전이 비만을 모두 설명하지는 못한다. 그 외의 요인은 개인이 음식과 섭식 행동에 대해 가지고 있는 생각이다. 비만의 심리학적 측면에 대한 초기 연구들은 비만한 사람들이 배가 아주 고프지 않아도 음식을 보면 주의를 기울인다고 주장하였다. 그러나 이러한 생각은 비만 그 자체가 반드시 섭식 패턴을 예측하지 않는다는 증거가 누적되면서 더 이상 받아들여지지 않게 되었다. Polivy와 Herman은 과식하는 심리의 결정적 차원이 억제적 섭식과 비억제적 섭식이라고 보았다. 억제적 섭식을 하는 사람들은 항상 식사량에 제한을 둔다. 이들은 상시적으로 다이어트를 하는 셈이어서 음식에 대해 끊임없이 걱정한다. 이런 사람들이 어쩌다가 식사를 자제하는 것을 포기하면, 열량이 높은 음식을 마구 먹는 경향이 있다. 탈억제는 억제적 섭식을 하던 사람이 자기 능력이나 자존감에 대해 스트레스를 받게 될 때 일어나는 것으로 보인다. Tanofsky-Kraff와 동료들의 연구에서 참가자들은 짧은 발표를 하고 이에 대해 평가받을 것이라는 지시를 받는다. 자존감에 대해 도전받은 참가자들은 그렇지 않은 사람들보다 더 많이 먹었다. 섭식 억제자들은 과식을 통해 자존감의 상처를 잊게 되는지 모른다.



2. 성행동의 동기

 하등동물의 성행동은 암컷의 배란기에만 일어난다. 배란기의 암컷은 페로몬을 분비하고 이 냄새는 수컷을 성적으로 흥분시킨다. 또한 수컷에게 남성 호르몬 테스토스테론을 주입하면 성행동이 증가한다. 인간의 성행동도 호르몬의 영향을 받지만, 동물처럼 전적으로 호르몬에 의해 결정되지는 않는다. 성호르몬은 시상 하부에 의해 통제되는데 2차 성징이 시작되는 10대 초중반부터 분비가 시작되고 20대 후반부터는 서서히 감소하여 40세가 되면 20대의 절반 수준으로 떨어진다. 남성과 여성의 성욕에 대한 경험은 매우 다르다. 남성의 경우 여성에 비해 생리적 각성과 성욕 사이의 상관이 높으며 성적 반응도 여성과는 다른 단계를 거친다. 남성들은 성적 각성을 일으키는 자극이 있을 때 욕망, 각성, 오르가즘의 3단계 성 반응 주기를 거치고 급속한 해소기에 이르러 종결된다. 반면 여성은 남성과 달리 생리적 각성과 심리적 욕구 사이의 상관이 낮은 편이다. 여성의 성욕은 생리적 각성으로는 예측하기 힘들며 정서적 친밀감과 같은 관계적 요인에 의해 보다 더 잘 예측된다. 또한 여성은 남성과는 다른 성적 반응단계를 거치는데 이를 설명한 것이 친밀감 기초모형이다. 이 모형에 따르면 여성의 경우 높은 정서적 친밀감이 성욕과 성반응을 설명한다. 여성의 성관계는 친밀감 욕구와 함께 시작되며 이후 성적 파트러로부터 많은 자극들을 받아들인다. 외모, 목소리, 냄새, 터치 등 파트너의 신체적 매력은 여성의 성적 동기에 영향을 미친다. 이런 맥락에서 여성의 성적 동기와 성행동은 생리적 욕구 이상의 의미를 갖고 있다. 성적 동기는 진화적인 기초를 가지고 있을 수 있다. 진화심리학자들은 성행동이 유전자에 의해 강력하게 통제되고 있고 유전자가 개인의 짝짓기 방략에 영향을 미친다고 가정한다. 이들에 따르면 성적 동기와 행동은 생식을 통해 종족을 보존하고 유지하며 이를 통해 자신의 유전적 효율성을 극대화하기 위한 것이다. 진화심리학자들은 남성과 여성의 성적 동기와 짝짓기 방략 기저의 심리적 기제는 이러한 유전적 목적에 의한 것이라고 주장한다. 남성은 젊고 매력적인 배우자를 원하고 여성은 능력있고 지위가 높은 배우자를 원한다. 여성에 비해 남성은 단기적 성적 동기를 가지고 성관계에 덜 엄격한 기준을 부여하며, 젊음과 같은 접근성 단서에 가치를 두고 배우자의 정숙도를 높이 평가한다. 반면에 여성은 남성의 자원에 대한 신호와 그를 뒷받침할 만한 야망, 사회경제적 지위, 장래성 있는 직업 등에 가치를 둔다. 그러나 남성과 여성이 지위와 매력 외의 요인들에 가치를 둔다면 그러한 배우자를 더 선호할 수 있다. 사실 진화적인 관점에서 보더라도 자녀에게 훌륭한 부모가 되고자 한다면 가족에게 헌신적이고 배우자에 대한 신뢰를 지킬 수 있는 배우자가 매력적이거나 지위가 높은 배우자 보다 나을 것이다.

 동기와 정서는 인간의 행동을 이해하기 위한 가장 기본적인 요소다. 동기는 사람들이 왜 어떠한 행동을 하는지 설명해 준다. 이번엔 동기를 이해하기 위한 여러 이론들과 다양한 동기의 종류들을 살펴볼 것이다. 정서는 주관적 느낌이나 감정뿐 아니라 그에 따르는 생리적 반응, 인지과정, 행동을 포함하는 개념이다. 사람들은 생존과 적응을 위해, 다른 사람들과의 소통을 위해 다양한 정서를 경험하고 그것을 표현한다.



 동기는 특정 목표를 지향하는 행동을 불러일으키며 그 행동의 방향을 결정하고 유지하는 힘이다. 따라서 동기는 어떤 사람이 어떤 행동을 할지 예측할 수 있는 직접적인 요인이다.



1. 본능이론: 동기에 대한 심리학의 초기 이론으로 본능이론은 주로 진화론의 관점을 따른다. 동물들이 본능에 따라 먹이를 찾고 위험으로부터 도피하여 짝짓기하듯이, 인간도 선천적인 본능에 따라 행동한다는 입장이다. 본능이론을 주장한 심리학자는 McDougall로, 그는 인간의 본능을 돌보기, 동정심, 투쟁, 자기주장, 호기심, 음식 찾기, 혐오, 도피, 사교성 등으로 구분하였다. 그러나 본능이론은 곧 몇 가지 한계를 노출하여 그 설명력을 상실했다. 첫째, 이론가에 따라 본능의 유형 및 개수가 일정치 않다. Mcdougall은 동기와 관련하여 10여 개의 본능을 제시하였으나 Bernard는 5759개의 본능이 있다고 주장하였다. 둘째, 본능을 유형화하는 것은 어떤 행동을 설명한다기보다는 그 행동에 이름을 붙이는 데 그친다는 비판이다. 왜 물을 마시느냐는 질문에 '목이 말라서'라는 대답을 하는 꼴이라는 것이다. 또한, 본능이라고 생각한 것들이 후속 연구에 의해 후천적으로 학습된 것이라는 사실이 밝혀지면서 본능이론은 다른 관점의 이론들로 대체되었다.



2. 추동감소이론: 추동(drive)이란 욕구 충족을 위해 생리적으로 각성된 상태를 의미한다. 추동을 촉발하는 것은 대개 배고픔, 목마름, 성욕 같은 생물학적 욕구들인데, 추동감소이론은 인간은 그러한 추동을 감소시키기 위해 동기화된다는 것이다. 이 이론을 주창한 Hull은 인간에게는 몇 가지의 기본적 추동이 있으며, 인간은 이러한 추동에 의해 발생된 긴장을 감소시켜 생물학적 항상성을 유지하는 방향으로 행동한다고 보았다. 항상성의 원리란 유기체가 생존에 적합한 체온, 심박수, 혈압, 혈액 내의 포도당 함유량, 신체 내 수분과 염분의 균형 등 신체 내부의 환경을 일정한 수준으로 유지하려는 경향성을 뜻한다. 추동을 불러일으키는 것은 욕구뿐만 아니라 유인 자극도 있다. 이는 과거의 경험이 동기에 영향을 미치는 것을 설명한다. 예를 들어 예전에 먹어본 맛있는 음식 냄새를 맡으면 그 음식을 먹고 싶다는 욕구가 강하게 발생한다. 그러나 추동감소이론은 다음과 같은 비판을 받고 있다. 첫째, 추동감소이론은 본능이론과 마찬가지로 복잡하고 다양한 인간의 사회적 행동을 설명하는 데는 한계가 있다. 둘째, 추동감소이론은 암벽등반이나 번지점프처럼 인간이 의도적으로 생리적 각성을 높이려는 행동을 설명할 수 없다. 추동감소이론은 인간의 행동이 긴장을 감소시키는 방향으로만 일어난다고 가정하고 있기 때문이다. 



3. 각성 이론: Hebb의 각성 이론은 인간의 적절한 수준의 흥분 상태를 유지하기 위해 동기화된다고 주장한다. 각성 수준이 너무 낮으면 지루함을 느껴 자극을 추구하게 되고, 각성 수준이 너무 높으면 긴장 상태가 되어 수행 수준이 떨어진다. 각성 수준이 높아질수록 수행 수준은 점차 증가하며, 이는 최적의 각성 수준에서 최대가 된다. 그러나 과대 각성이 되면 수행 수준은 급격히 감소하게 된다. 이렇듯 각성 이론은 추동감소이론이 설명하지 못하는 행동들에 대한 설명을 가능하게 한다. 그러나 각성 이론은 행동의 동기를 '추동 감소의 추구'에서 '최적 각성상태의 추구'로 설명했다는 점에서 새로운 이론이라기보다는 추동감소이론의 확장이라는 평가를 받고 있다.



4. 동기에 대한 인지적 접근: 인지주의자들은 인간의 중요한 동기가 외부의 객관적 현실로부터가 아니라 현실에 대한 주관적 해석으로부터 생겨난다고 간주한다. 만약 어떤 보상이 자신의 행동의 결과가 아니라고 생각한다면, 그 행동에 대한 보상은 강화로서의 힘을 상실하고 말 것이다. 사람들이 어떤 행동을 하는 이유는 과거에 대한 그 일의 결과를 어디에 귀인 하느냐에 따라, 그리고 그 행동의 결과를 어떻게 예측하느냐에 따라 달라질 때가 많다. 인지적 접근은 인간이 왜 미래의 사건에 대한 기대에 의해 동기화되는가를 설명해 준다. 동기에서 기대의 중요성은 Rotter에 의해 제안되었다. Rotter에 의하면, 개인이 특정 행동에 동기화될 확률은 그 행동을 통해 어떤 목표를 달성할 것이라는 기대와 그 목표의 개인적 가치에 의해 결정된다. 기대와 현실 사이의 차이를 지각하게 되면 개인은 이를 메꾸도록 동기화된다. 이는 집단 수준에서도 나타나는데, 예를 들어 개인의 행동이 그가 속한 집단의 기준에 적합하지 않으면 그 개인은 그 집단에보다 잘 어울리도록 행동을 변화시킬 수 있다. 인지주의자들은 인간이 내재적으로 동기화되기 위해서는 선택, 통제와 자기결정에 대한 지각이 결정적이라는 데 합의하고 있다. 사람들은 일상에서 경험하는 사건이나 그 결과가 통제 불가능하다고 믿을 때 학습된 무기력을 발달시키는데, 학습된 무기력은 동기의 상실과 직결되며 우울, 불안과 같은 정신적 문제를 초래한다.

전뇌: 전뇌의 대뇌피질은 우리가 뇌를 생각할 때 쉽게 떠오르는 부분이다. 피질은 대상 인식, 공간처리, 주의 같은 우리가 앞으로 논의할 부분과 관련하여 주요한 역할을 하는 곳이다. 피질은 두 부분으로 나눌 수 있는데, 각각을 대뇌 반구(cerebral hemisphere)라고 부른다. 각 뇌의 회선(convolution) 즉, 융기(bump)는 회(이랑, gyrus)라고 부른다. 이것은 거대한 뉴런 덮개로, 앞에 말한 뇌의 다른 구조들을 덮고 있다. 이 회들로 말미암아 뇌 조직들이 작은 공간에 빽빽하게 들어갈 수 있다. 이것은 옷을 돌돌 말아 넣음으로써 옷 가방 속에 더 많은 옷을 넣을 수 있는 것과 같다. 융기 사이의 각 골짜기들은 구(고랑, sulcus)라고 부른다. 만약 골짜기가 매우 깊다면 열(fissure)이라고 부른다. 모든 뇌에는 동일한 기본적인 회의 패턴(gyral pattern)이 있는데, 모든 얼굴이 동일한 기본 형식으로 되어 있는 것과 같다. 그러나 개인의 얼굴 간에 미묘한 차이가 있듯이 그런 차이가 회의 패턴에도 있다. 이는 마치 얼굴상에 이목구비의 배치가 다양한 것과 같다(어떤 사람은 두 눈 사이의 거리가 넓고, 반면에 어떤 이들은 그 거리가 좁을 수 있다). 세 가지 주요 열은 뇌에서 중요한 이정표 역할을 하는데, 이들이 주요 뇌 영역들 간의 기능적 차이를 나타내기 때문이다. 먼저, 중심열(central fissure)은 각 대뇌반구를 전후 차원으로 분리해 준다. 일반적으로 중심용 앞부분은 운동 처리와 관련되고, 뒷부분은 감각 처리와 관련된다. 두 번째 주요 열은 외측열(lateral fissure)인데, 이 열은 각 대뇌반구를 복측과 배측 차원으로 분리해 준다. 이 구분은 중요한데, 외측열 아래쪽의 뇌 영역인 측두엽은 기억, 정서, 청각 처리에서 중요한 역할을 하기 때문이다. 세 번째 주요 열은 세로열(longitydinal fissure)이다. 이 열은 오른쪽과 왼쪽의 대뇌 반구를 구분해 준다. 이 구분이 중요한 것은 각 대뇌 반구가 인지와 정서기능이라는 독특한 전문성을 가지고 있기 때문이다. 이 세 열은 또한 각각의 대뇌 반구를 네 개의 주요 영역 또는 엽으로 구분해 준다. 중심열 앞의 영역은 전두엽(frontal lobe)이며, 외측열 아래의 영역은 측두엽(temporal lobe)이다. 중심열 바로 뒷부분과 외측열의 윗부분에 해당하는 영역은 두정엽(parietal lobe)이며, 나머지 두정과 후두 고랑의 뒷부분은 후두엽(occipital lobe)이다. 대뇌피질 중에는 좌반구에만 있는 언어적 기관이 존재하는데, 그것을 베르니케와 브로카 영역이라고 명명하고 있다. 베르니케 영역(Wernicke's area)은 뇌의 좌반구에 위치하는 특정 부위로, 청각피질과 시각피질로부터 전달된 언어정보의 해석을 담당한다. 이는 독일의 신경정신과의사인 Carl Wernicke가 발견하였다. 일반적으로 소음을 들을 때는 일차청각영역이 활성화되지만, 단어와 같은 의미를 가진 소리를 들으면 뇌 좌측에 위치한 베르니케 영역이 더 활성화된다(Zatorre et., 1992, 1995). 반면, 브로카 영역(Broca's area)은 프랑스의 인류학자, 외과 의사이자 신경 해부학자인 Paul Pierre Broca가 밝힌 영역이다. 이 영역은 좌반구 전두엽에 존재하는 뇌의 특정 부위로 말을 하는 기능을 담당하고 있다. 브로카 영역은 인류가 호모 하빌리스일 때부터 발달해온 것으로 추측된다.



뇌량(corpus callosum): 뇌량(corpus callosum)은 좌뇌와 우뇌를 연결하는 정보적 통로가 되는 신경다발이다. 1961년에 미국 로스앤젤레스의 두 신경외과의사인 Bogen과 Vogel(1963)은 간질 대발작이 두 대뇌 반구 사이에서 공명하는 증폭된 비정상적인 두뇌 활동 때문에 일어나는 것으로 생각했다. 그래서 그들은 이 두 반구 간의 의사소통을 차단하면 통제할 수 없는 간질 증상을 보이는 환자들의 발작을 감소시킬 수 있을 것으로 추측했다. 그들은 의사소통을 차단하기 위해서는 두 반구를 연결하는 축색들의 커다란 다발인 뇌량을 절단해야 한다는 사실을 알고, 심각한 부작용 없이 고양이와 원숭이의 두뇌를 분할한 바 있다. 따라서 Bogen과 Vogel(1963)이 간질 환자의 머리에 칼을 댄 결과, 발작은 거의 제거 되었으며 이렇게 분할 뇌를 가게 된 환자들은 놀랍게도 정상이었다. 이를 통해 분할 뇌가 성격과 지능에도 거의 영향을 미치지 않았다는 사실을 알 수 있었다. 이 외에도 많은 실험은 의사결정을 숙고할 때나 언어적 과정을 거칠 때 좌반구가 더 활동적이라는 사실을 증명하고 있다. 우반구는 단순한 요청을 이해하고, 사물을 쉽게 지각하며, 신속하고 직관적인 반응을 요구할 때 더 많이 관여한다. 또한 그림을 그리거나, 얼굴을 알아보고, 정서를 지각하며, 보다 표현력이 풍부한 왼쪽 얼굴을 통해서 정서를 표현하는 데 좌반구를 압도한다. 따라서 우반구 손상은 정서 처리와 사회적 행동을 크게 와해시킨다. 따라서 좌반구를 언어 뇌라 부르고 우반구를 이미지 뇌라고 부른다.

뇌의 구조



 뇌는 발생학적으로는 신경관의 앞쪽이 부풀어서 발달한 것으로, 대뇌, 간뇌, 중뇌, 소뇌, 연수 등 5부분으로 되어 있다. 연수의 끝은 척수와 연결되어 있다. 호흡, 순환, 심장박동, 소화 등의 생명 활동과 직결된 작용을 조절하는 부위인 중뇌, 뇌교, 연수를 묶어서 뇌간이라고 한다. 뇌의 각 부분의 발달 정도는 동물의 진화 정도에 따라 다를 뿐만 아니라, 서로 다른 행동을 하는 동물의 종에 따라서도 차이가 있다. 대뇌는 기억과 판단 등을 관장하는 정신활동의 중추이며 동시에 감각과 수의운동의 중추로, 대부분의 행동을 통합하고 조절하는 기능을 하는 고등 정신작용의 중추이다. 그 작용은 신경 세포체가 모인 회백질에서 일어나는데, 대뇌의 단면으 보면 바깥쪽 부분(피질)은 회백색, 속 부분(수질)은 백색을 띠고 있어서 회백색 부분은 '회백질', 백색 부분은 '백질 한다. 회백질부에는 신경 세포체가 많이 모여 있고, 백질부는 축색 돌기가 많은 부분이다.



1. 후뇌: 후뇌는 소뇌라고도 하며 연수의 후위에 위치하는데, 근육긴장의 조절과 운동 활동을 이끌어 내는 뇌의 중요한 부위이다. 피아니스트가 실수 없이 곡을 연주하거나, 투수가 공을 부드럽게 던질 수 있게 하는 뇌의 영역이다. 후뇌의 손상은 마비를 유발하지는 않지만 운동의 정확성을 방해하거나 균형과 평정을 혼란시킨다. 후뇌의 손상을 탐지하기 위해 신경학자들이 주로 사용하는 전통적인 검사가 피검사자의 코와 검사자의 코를 번갈아 만지도록 하는 것이다. 후뇌가 손상된 사람은 이것을 할 수 있더라도, 자신의 코에서 다른 이의 코로 손을 옮겨 가는 경로는 부정확하고 일정하지 않을 가능성이 높다. 후뇌가 손상되면 균형과 운동 조절의 결핍도 생기게 된다. 머리에 큰 타격을 받았을 때 일시적으로 균형을 잃거나 근육운동을 제대로 하지 못하는 펀치 드링크 증후군에서 후뇌의 일시적으로 혼란을 볼 수 있다. 일반적으로 후뇌의 특정 영역인 소뇌 측부는 운동 조절과 운동 기술을 학습하는 뇌의 구조를 포함하고 있는 것으로 여겨진다. 최근 연구들에 의하면, 이 영역이 정신 기능의 유연함과 정확함을 주는 인지과정의 특정 부분과 연관되어 있다. 또한 이 부위는 뇌의 내부 시계로 시간적인 정보를 주는 데도 중요한 기능을 하는 것으로 알려져 있다.



2. 중뇌: 중뇌는 뇌교의 위쪽에 위치하는데, 뇌교나 연수와 비슷하게 몇몇 뇌신경의 핵이 있는 영역이다. 중뇌는 또한 두 가지 중요한 구조를 배측해 가지고 있는데, 하구와 상구가 그것이다. 이것은 각각 청각과 시각 자극을 파악하는 데 중요한 역할을 한다. 하구는 상올리브와 같은 중계 핵에 포함되며 청각 정보를 귀에서 피질로 전달하여 소리의 위치를 파악한다. 또한 소리가 나는 쪽으로 머리와 눈을 반사적으로 향하게 하는데, 이것이 청각 자극에 정향 하도록 하는 기본적 기능이다. 상구는 하구가 청각에서 하는 역할을 시각에서 한다. 상구는 주위에서 움직이는 큰 물체를 정향하거나 지각할 수 있도록 해준다. 그래서 만약 차가 빠르게 왼쪽에서부터 다가오면 상구는 무언가 가까이 오고 있다는 신호를 보낸다. 상구는 또한 다른 뇌 영역들과 협동하여 물체위 방향으로 눈을 돌리게 함으로써 그 물체의 상이 망막의 중심와에 맺히게 한다. 이런 과정을 '포비에이션'이라고 한다. 그러나 중뇌의 시각계는 대상을 명확하게 구별하지는 못한다. 즉, 위의 예에서 그 물체가 차인지는 정확하게는 모른다. 따라서 시야의 중심에 대상이 위치한 후에야 그 대상의 인지에 특별히 관여하는 다른 뇌 영역이 그것을 명확하게 파악할 수 있게 해준다.



3. 간뇌: 시상은 시상하부와 함께 간뇌의 한 부분이다. 시상은 피질로 들어오는 대부분의 감각 정보와 피질로부터 나가는 대부분의 운동정보들을 연결하는 중추이다. 중계센터는 뇌의 어떤 영역으로부터 들어온 뉴런들이 시냅스를 맺고 뇌의 다른 영역으로 나아가는 뇌 영역이다. 종종 중계센터 뉴런들 사이의 연결은 정보를 다른 신경계로 보내기 전에 다시 조직화된다. 예를 들어, 시각계에서는 망막으로부터 들어온 정보가 시삭을 경유하여 시상의 외측슬상핵에서 시냅스를 맺는다. 외측슬상핵의 한 층인 거대세포층은 희미한 빛에 대해서는 극도로 민감하지만 색깔에는 민감하지 않은 세포로부터 입력을 받는다. 반면에 소세포층은 색깔에는 민감하지만 높은 수준의 밝기가 필요한 세포로부터 입력을 받는다. 따라서 이 연결 지점에서 정보들은 뇌로 전달되는 동안 다시 조직화되고, 색깔이나 망막으로부터 나갈 때 한 망막 세포의 망막 상의 위치 정보는 반영되지만, 색깔이나 밝기에 대한 세포의 민감도 등을 그 위치에 반영하지는 않는다. 그러나 거대세포와 소세포 층에서 정보들의 구분이 이루어지고 시각 정보가 시상을 떠날 때는 밝기, 색깔, 망막 상의 위치 등의 정보가 처리되어 있다. 시상하부의 일반적인 역할은 신체 욕구를 만족시켜 행동을 조절하고 균형을 유지할 수 있도록 하는 것이다. 생명체에 특정 욕구가 발생하면, 일반적으로 시상하부는 신체를 안정된 상태로 되돌릴 수 있도록 고안된 행동을 방출한다. 예를 들어 배가 고프거나 목이 마를 때 사람은 음식이나 음료수를 섭취하는 신호를 발생시킨다. 그래서 시상하부의 주요한 기능 중 하나는 섭식과 마시는 행동에 도움을 주는 것이다. 예를 들어 동물연구에서 시상하부의 복내측 영역의 손상은 동물로 하여금 정상 체중을 유지하는 데 필요한 양 이상으로 먹게 하고, 이런 행동들은 결과적으로 비만을 일으킨다. 비슷하게 시상하부의 배측과 외측부를 손상시키면 물을 마시는 데 문제가 생긴다. 시상하부의 또 다른 중요한 기능은 체온조절을 돕는 일이다. 전측부와 후측부에 있는 뉴런들은 피부나 혈액의 온도가 변화하는 것을 감지하고 이를 통해 자동온도 조절장치와 비슷한 기능을 한다. 또한 시상하부는 혈류를 통해 신체로 전달되는 화학적 전달자들을 제어하는 체계인 호르몬계와 밀접한 관련이 있다. 그래서 호르몬이 생성되는 지점으로부터 멀리 떨어진 목표기관에 호르몬에 영향을 줄 수 있도록 한다. 시상하부는 또한 직접 호르몬을 분비하거나 호르몬을 분비하는 뇌 영역의 활동을 조절하는 요소들을 생산한다. 시상하부와 호르몬계의 관련성은 생식 행동, 주간 리듬 그리고 공격 또는 도주 반응을 설명하는 데 도움이 된다.

신경계



 신경계는 동물이 자신을 둘러싼 환경으로부터 자극을 받아들이고 반응을 하는 것과 관련된 신체 내부의 계통이다. 해파리나 말미잘과 같은 자포동물은 단순한 신경망으로 촉수와 위수강을 움직인다. 척추동물과같이 보다 더 복잡한 동물들은 신경원이라 불리는 중추신경계, 말초신경계, 자율신경계와 같은 신경망으로 감각을 수용하고 몸을 조절한다. 중추신경계는 두개골에 싸여 있는 뇌와 척추를 포함하는 신경계로, 말초신경계와 함께 동물의 행동이나 신체 작용을 제어한다. 



1. 대뇌피질: 대뇌피질은 감각영역과 연합영역, 운동영역으로 나뉘며 감각영역은 구심성 뉴런을 통한 일반감각과 특수감각을 인지한다. 운동영역의 경우 크게 두 가지 경로로 나뉘며 추체로와 뇌간로가 이에 속한다. 전자의 경우 다듬어지지 않은 운동 형태로 나타나며 아주 기본적으로 설계된 운동을 수행한다. 뇌간로에서는 이와 같은 운동을 정교하고 세심하게 교정하는 데 주변 환경과 감정적 요소들을 고려한다. 연한 영역은 위의 두 영역을 제외한 나머지를 말하며 보통은 감각과 운동영역을 통합하는 역할을 수행한다. 소뇌는 뇌교와 연수의 뒤쪽에 위치하며 대뇌 반구로 덮여 있다. 소뇌는 신체와 대뇌의 운동영역 사이의 중계자 역할을 하며, 몸의 균형을 유지시키는 중추로 약 120g의 무게를 가지고 있다. 소뇌의 주요 기능은 신체 각부의 수의근의 수축과 이완을 조절하는 역할과 자세와 평형감각 정보를 받아들여 신체의 평형을 조정한다. 한편, 운동학습 기능이 있어 연습이나 훈련에 의한 운동패턴을 기억하여 숙련된 운동에 대해서는 대뇌피질의 명령이 아닌 소뇌가 직접 주관하여 말초조직에 명령을 전달한다. 간뇌는 중뇌의 앞쪽으로 이어져 나와 좌우 대뇌 반구 사이에 위치하며, 항상성을 유지하는 작용을 하는 자율신경계와 내분비계의 중추이다. 간뇌는 시상, 시상상부 및 시상하부로 이루어져 있다. 특히 시상하부는 자율신경계의 최고 중추이다. 시상상부는 성과 생식계의 기능을 조절하는 역할을 한다. 대표적으로 송과체는 성선의 조기발육을 억제하는 호르몬을 분비한다. 뇌간에는 중뇌, 뇌교, 연수가 포함된다. 중뇌는 뇌교와 소뇌 위쪽에 위치하고 있으며, 안구의 운동을 조절하고 소뇌와 함께 자세 유지에 관여한다. 뇌교는 중뇌와 연수 사이에 위치해 연결한다. 연수에는 침분비, 기침, 재채기 반사, 호흡, 순환 운동 등의 조절 중추가 있다. 또, 연수에는 대뇌의 좌우 반구에서 나가는 신경 섬유(수의 운동에 관한 신경)의 80% 정도가 교차된다. 나머지 20%는 척수 내에서 교차하므로, 대뇌의 우반구는 몸의 좌반신을, 좌반구는 우반신을 지배하게 된다.



2. 척수: 척수는 연수와 연결된 신경 중추로 척추 속에 들어 있다. 척수는 대뇌와는 반대로 바깥쪽(피질)이 백질, 안쪽(수질)은 H자 모양의 회백질로 되어 있다. 백질은 주로 축색 돌기(신경 섬유)로 이루어지며, 회백질은 신경 세포체가 모여 있어서 시냅스는 이 부분에 집중되어 있다. 척수의 백질에서는 배 쪽과 등 쪽에서 좌우 1쌍의 척수 신경이 갈라져 나오는데, 배 쪽으로 나온 신경은 전근(복근)으로 운동 신경으로 되어 있고, 등 쪽으로 나온 신경은 후근(배근)으로 감각 신경으로 되어 있다. 전근과 후근은 척추 안에서 하나가 되고, 척추를 나와 각각 근육이나 감각기에 분포한다. 척수는 뇌와 감각 기관이나 근육 등에 분포하는 말초신경 사이를 연락하는 작용을 한다. 이 외에도, 무조건 반사의 중추로서 연수/간뇌 등의 지배를 받아 땀과 젖의 분비, 배변과 배뇨 등의 작용을 하고 무릎 반사에도 관여한다.



3. 말초신경계: 말초신경계는 뇌나 척수의 중추신경계에서 나와 온몸으로 나뭇가지 모양으로 분포하는 신경계를 말한다. 말초신경계는 중추신경계통과 함께 동물의 행동을 제어한다. 말초신경계의 주된 역할은 외부 기관과 중추신경계를 연결하여 외부의 자극을 감지해 중추신경계로 전달하거나, 중추신경계에서 오는 반응을 기관에 전달하는 것이다. 중추신경계와는 다르게 뼈나 뇌혈관 장벽으로 보호되어 있지 않아, 기계적 충격이나 병원체로부터의 감염 위험에 노출되어 있다. 말초신경계는 체성신경계와 자율신경계로 분류할 수 있다. 체성신경계는 우리의 의식과 관계하는 신경으로, 뇌신경과 척수신경이 여기에 속한다. 뇌신경의 경우 원구류가 8쌍, 어류와 양서류가 10쌍, 파충류 이상의 동물의 12쌍을 가지고 있는데, 이 뇌신경은 안면의 감각기관과 내장, 근육 등에 분포한다. 척수신경은 척수에서 나와 몸의 각 부분에 분포하는 신경으로, 사람은 모두 31쌍을 가지고 있다. 척수신경은 감각기관에서 들어오는 감각신경과 운동기로 나가는 운동신경으로 되어 있다. 자율신경계는 주로 평활근의 운동과 분비샘의 활동을 통제하여 동물 내부의 환경을 일정하게 유지하는 역할을 하는 신경계통으로, 교감신경과 부교감신경으로 이루어져 있다. 두 신경은 대부분쌍으로 신체 기관과 연결되어 있어 서로 길항적인 작용을 한다. 자율신경계는 중추신경계 밖에서 뉴런을 한번 교체한 후 말초에 이르며 중추신경으로부터 자극을 전달받으면 교감신경은 노르에피네프린을 분비하고 부교감신경의 경우 아세틸콜린을 분비한다. 자율신경이란 이름은 대뇌의 직접적인 지배를 받지 않는다는 의미로 붙여진 것이나, 실제로 시상하부와 그 밖의 여러 중추신경의 지배를 받아 어느 정도 의식적인 조절이 가능하다.

아미노산



 콜린으로부터 아세틸콜린, 아미노산인 타이로신으로부터 카테콜아민, 아미노산 트립토판으로부터 세로토닌의 합성 등이다. 어떤 뉴런은 신경전달물질로 단순히 아미노산을 분비한다. 아미노산은 뇌에 있는 모든 세포가 단백질을 합성하는 데 사용하기 때문에, 특정 아미노산이 신경전달물질이라는 것을 증명하기가 어렵다. 그러나 연구자들은 최소한 8개의 아미노산이 포유류의 중추신경계에서 신경전달물질로 기능할 것이라고 생각한다. 특히, 아미노산 중 글루타메이트, GABA 및 글라이신은 중추신경계에서 가장 보편적인 신경전달물질이다.



글루타메이트. 글루타메이트와 GABA는 매우 단순한 유기체에서도 발견되기 때문에, 많은 연구자는 이 전달물질이 최초로 진화한 것이라고 믿는다. 이 두 물질은 시냅스후 수용기를 활성화시켜 전위를 발생시킨다. 이 외에도 축색에서 직접 흥분성 효과(글루타메이트)와 억제성 효과(GABA)를 가져와 흥분의 역치를 높이거나 낮춤으로써 활동전위의 발생률에 영향을 준다. 글루타메이트는 세포의 대사 과정에서 풍부하게 만들어지고, 뇌와 척수에서 주요한 흥분성 신경전달물질로 작용한다. 글루타메이트 수용기에는 AMPA 수용기, 카이네이트 수용기 그리고 NMDA 수용기 등이 있다. AMPA 수용기는 가장 일반적 글루타메이트 수용기이다. 이것은 글루타메이트가 결합 부위에 부착할 때 나트륨 통로를 통제하여 EPSP를 발생시킨다. 카이네이트 수용기는 카인산이라는 약물에 의해 자극되면 EPSP와 유사한 효과를 보인다. NMDA 수용기가 통제하는 이온통로가 열리면 나트륨과 칼슘 이온의 세포 내 유입을 허용한다. 이 두 이온의 유입은 감분극을 초래하지만, 칼슘은 이 전령으로 기능하여 세포 내에 있는 다양한 효소들과 결합하여 그것을 활성화시킨다. 이 효소들도 세포의 생화학적 및 구조적 속성에 깊은 영향을 미친다.



GABA. 뇌에 있는 뉴런은 서로 간에 많은 연결을 맺고 있다. 억제성 시냅스의 활동이 없다면 이런 상호 연결은 뇌를 불안정하게 만든다. 왜냐하면 뉴런은 흥분성 시냅스를 통해서 이웃한 뉴런을 흥분시키고 그다음 또 이웃한 뉴런을 흥분시킴으로써, 연쇄적으로 원래 활동적인 뉴런을 흥분시켜 뇌에 있는 대부분의 뉴런이 통제 불가능하게 흥분되기 때문이다. 사실상 이런 사건은 때때로 발생하는데, 이것을 발작이라고 부른다. 간질은 발작을 특정으로 하는 신경학적 장애이다. 따라서 이와 같은 뉴런의 활성화를 억제할 수 있는 신경전달물질이 필요하다. GABA는 뇌와 척수 전체에 걸쳐 광범위한 분포를 가지고 있는 대표적인 억제성 신경전달물질이다. GABA 수용기 분자의 활성화는 염소이온 통로만을 열리도록 함으로써 억제성 시냅스후 전위를 유발하여 정보 전달을 억제한다. GABA가 없다면 뇌는 흥분성 신경충동이 과도하게 많아 경련과 발작이 생길 것이다. 그래서 뇌의 GABA 수준이 너무 낮으면 간질 발작이 발생하는 것이다. 불안은 뇌에 과도한 흥분성 시냅스 전도가 있을 때 유발되는데, 발륨이나 리브륨 같은 항불안 약물은 시냅스 간경에 대한 GABA의 분비를 증가시켜 흥분성 뉴런을 억제함으로써 긴장을 감소시킨다.



글라이신. 글라이신은 척수와 뇌의 하부에서 발견되는 억제성 신경전달물질로 보인다. 이것의 생성과 합성 경로에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 파상풍을 일으키는 박테리아는 글라이신의 분비를 방해하는 화학물질을 방출한다. 그래서 이 시냅스가 가지고 있는 억제성 효과를 제거함으로써 근육을 계속 수축하도록 만든다. 글라이신 수용기는 염소통로를 통제하기 때문에, 수용기가 활성화되면 억제성 시냅스후 전위를 발생시킨다. 인도에서 자라는 스트리크닌 나무의 종자에서 발견되는 스트리크닌이라는 약물은 글라이신의 길항제로 기능한다. 스트리크닌은 매우 독성이 강해 비교적 적은 용량으로도 경련을 일으켜 사람을 죽음에 이르게 한다.



펩타이드



 최근 연구자들은 중추신경계의 뉴런이 매우 다양한 펩타이드는 시냅스전 막이 아니라 종말단추의 모든 부분에서 방출되고, 그 일부가 시냅스 틈에 방출된다. 나머지는 인접한 다른 세포의 수용기에 작용하는 것 같다. 대부분의 펩타이드는 신경 조절 물질로 기능하는 것처럼 보이지만 어떤 것은 신경전달물질로 기능한다. 펩타이드 중 가장 잘 알려진 것이 내인성 아편 물질이다. 여러 연구는 아편제가 뇌에 직접적으로 영향을 주어 통증을 감소시킨다는 것을 밝혔다. Pert Snowman과 Snyder는 뇌의 국소적 영역에 있는 뉴런이 아편제에 반응하는 전문화된 수용기를 가지고 있음을 발견하였다. 최근에는 최소한도 3가지 유형의 아편 수용기 즉, 뮤, 델타 그리고 카파 수용기가 있다는 것이 밝혀졌다. 아편 수용기의 자극은 상이한 신경계를 활성화시킨다. 하나는 진통 효과를 일으키고, 다른 것은 도망가기와 숨기와 같은 종 전형적 방어반응을 억제하고, 또 다른 유형은 보상과 관련된 뉴런 체계를 자극한다. 지금까지 약물학자들은 신경전달에 영향을 미치는 두유형의 약물을 개발하였다. 헤로인과 페르코단을 포함하는 많은 합성 아편제는 진통을 위해서 임상적으로 사용된다. 몇몇 아편 수용기 차단제도 개발되었다. 그중 하나인 날록손은 아편제의 해독을 위해 임상적으로 사용된다. 이 약물은 헤로인 과용으로 죽음에 이를 수 있던 많은 약물 남용자의 목숨을 구하기도 했다.

모노아민



 도파민, 노르에피네프린, 세로토닌 및 히스타민은 모노아민이라는 범주에 속하는 네 가지 화학물질이다. 이 물질들의 분자구조는 서로 유사하기 때문에, 어떤 물질은 나머지 물질에 어느 정도 영향력을 행사한다. 도파민과 노르에피네프린 및 에피네프린은 카테콜로아민이라는 모노아민의 하위유목에 속한다. 모노아민은 뇌에 있는 몇몇 뉴런 체계에 의해 만들어진다. 이 체계 중 대부분은 뇌간에 있는 비교적 소수의 세포체로 구성되는데, 관련된 축색은 반복적으로 분화하여 뇌의 많은 영역에 걸쳐 분포하는 다수의 종말단추를 형성한다. 그래서 모노아민성 뉴런은 광범위한 뇌 영역의 기능을 조절하는 역할을 하며, 뇌 기능의 활동을 증가시키거나 감소시킨다.



도파민. 도파민은 운동, 주의, 학습, 약물중독 및 정서행동과 관련이 있다. 또한 도파민은 정신분열증과도 밀접한 관련이 있는 것으로 보인다. 도파민 수용기의 활동이 증가하면, 환각, 조직화되지 않은 사고, 부적절한 감정표현 등의 특징을 지닌 정신 분열 증세를 보인다. 반대로 도파민성 뉴런의 활동을 억제하는 약물을 투여하면 정신분열증의 증상이 완화된다. 한편 뇌의 도파민 수준이 너무 낮으면 몸이 떨리는 운동장애를 유발하는데, 지나치게 낮을 경우 근육이 경직되고 전체 운동이 원활하지 못한 파킨슨병을 유발한다. 카테콜아민에 속하는 도파민은 시냅스후 수용기에 따라 흥분성이나 억제성 전위를 발생시킨다. 도파민은 운동, 주의, 학습 및 사람들이 남용하는 약물 강화 효과를 포함하는 몇 가지 중요한 기능에 관여한다. 카테콜아민계의 중요한 두 신경전달물질의 선구물질은 음식물에서 얻어야 하는 필수 아미노산인 타이로신이다. 이때, 한 효소가 타이로신을 L-도파로 전환시키고, 다른 효소는 L-도파를 도파민으로 전환시킨다. 도파민성 뉴런에서 그 전환은 최종 단계지만, 노르아드레날린성 뉴런에서는 도파민이 노르에피네프린으로 전환된다. 한편, 뇌는 몇 가지 도파민 체계를 갖추고 있는데, 세 가지 중요한 체계들이 중뇌에서 시작된다. 흑질에 위치한 흑질선조계 뉴런의 세포체는 축색을 신선조체인 미상핵과 피각에 투여한다. 신선조체는 기저핵의 중요한 부분으로 운동의 통제에 관여한다. 복측 피개영역에 위치하는 중뇌변연체 뉴런의 세포체는 축색을 측핵에, 그리고 편도체 및 해마를 포함하는 변연계의 여러 영역에 투여한다. 측핵은 사람들이 남용하는 약물을 포함하여 특정 범주의 자극들이 갖는 강화 효과에서 중요한 역할을 한다. 복측 피개영역에 위치하는 중뇌피질계 뉴런의 세포체는 축색들을 전전두피질에 투사한다. 이 뉴런은 전두피질을 흥분시키는 효과를 냄으로써, 단기 기억의 형성, 계획 및 문제 해결을 위한 전략 수립과 관련된 기능에 영향을 미친다. 흑질과 미상핵을 연결하는 도파민성 뉴런의 퇴화는 사지의 떨림과 경직, 신체 균형의 마비, 운동 곤란 등을 보이는 파킨슨병을 초래한다. 이 뉴런의 세포체는 흑질이라는 뇌의 영역에 위치하는데, 이 영역은 보통 피부를 착생시키는 멜라닌에 의해 검은색을 띠고 있다. 이 화합물은 도파민의 분해로 만들어진다. 파킨슨병을 초래하는 뇌 손상은 이 병으로 사망한 사람의 흑질이 검은색보다는 좀 더 엷다는 것을 관찰한 병리학자들에 의해 발견되었다. 파킨슨병 환자는 도파민의 선구물질인 L-도파를 투여받았다. 비록 도파민은 혈뇌장벽을 통과하지 못하지만, L-도파는 통과할 수 있다. 일단 L-도파가 뇌에 도달하면, 도파민성 뉴런이 이를 흡수하여 도파민으로 전환한다. 이때, 도파민의 합성 증가는 파킨슨병 환자에게 남아있는 도파민성 뉴런으로 하여금 많은 도파민을 분비하도록 해서 결국 증세를 약화시킨다.



노르에피네프린. 노르에피네프린은 아세틸콜린처럼 자율신경계 뉴런에서 발견되기 때문에 많은 실험적 관심을 받았다. 일반적으로 자율신경계의 교감신경계에서 주로 사용하는 노르에피네프린은 각성과 정서행동을 조절하는 기능을 한다. 그래서 우울증과 같은 정서적 장애는 노르에피네프린과 도파민의 부족과 관련된다. 우울증 환자를 치료하는 데 사용하는 일부 항우울제는 주로 노르에피네프린계에 작용한다. 조울증 환자가 조증 상태에 있을 때는 리튬을 투여하는데, 이것은 시냅스 간경에 방출된 노르에피네프린의 재흡수를 촉진한다. 여기서 조증은 자기 도취감에 빠져 지나치게 말을 많이 하고 판단력이 상실되는 등의 증상을 보이는 정서적 장애이다. 푸사릭산은 도파민이 노르에피네프린으로 전환하는 것을 방해하는 약물로, 노르에피네프린의 생산을 차단한다. 거의 모든 뇌 영역은 노르아드레날린성 뉴런들로부터 입력을 받는다. 노르아드레날린성 뉴런의 세포에 대부분은 뇌교, 연수의 7개 영역 그리고 시상의 한 영역에 위치한다. 가장 중요한 노르아드레날린성 체계의 세포체는 배측 뇌교에 위치한 한 핵인 청반에서 시작한다. 이 뉴런의 축색은 뇌의 광범위한 영역에 투입된다. 이 뉴런의 활성화에 따른 한 효과는 환경의 사건에 대한 주의집중 및 경계의 증가이다.



세로토닌. 세 번째 유형의 모노아민 신경전달물질인 세로토닌은 뇌와 척수에서 발견되는 억제성 신경전달물질이다. 이것은   통제, 체온 조절 그리고 감각 및 지각 기능에 중요한 역할을 한다. 뇌에서 세로토닌의 생산을 방해하는 약물은 불면증을 유발한다. 또한 세로토닌은 기분의 조절, 섭식 그리고 통증 조절에 관여하고, 꿈꾸기의 통제에도 어느 정도 관여하며 부족할 때 우울증이 발생할 수 있다. 세로토닌의 선구물질은 아미노산인 트립토판이다.  



히스타민. 히스타민은 히스티딘 탈탄산효소의 작용으로 아미노산인 히스티딘으로부터 생산된다. 히스타민성 뉴런의 세포체는 뇌의 후시상하부에 위치한 조면유두핵에서만 발견된다. 히스타민성 뉴런은 자신의 축색을 대뇌피질과 뇌간의 광범위한 영역으로 보낸다. 히스타민성 뉴런의 활동은 수면과 각성의 상태와 강한 상관이 있고, 그래서 히스타민 수용기를 차단하는 약물은 졸음을 유발한다. 가령, 디펜하이드라민과 같은 항히스타민제는 졸음을 유발한다. 이런 이유 때문에 일부 처방전 없이 살 수 있는 수면제는 이 약물을 포함하고 있다. 또한, 히스타민은 소화 체계와 면역체계를 통제하는 데 관여하고, 알레르기 증상의 발생에도 핵심적인 역할을 한다.

신경전달물질



 신경전달물질은 한 뉴런이 분비하는 화학물질로, 뉴런은 이것을 시냅스를 통해 다른 뉴런에 전달함으로써 그 뉴런에 영향을 준다. 뉴런은 혈액 속에 있는 재료를 이용하여 자신의 신경전달물질을 합성해 낸다. 신경과학자들은 뇌에서 신경전달물질로 기능하고 있는 화학물질이 수십 가지라고 생각하며, 신경전달물질로 확인되거나 그럴 가능성이 있는 물질의 목록은 연구를 계속함에 따라 점점 더 길어지고 있다. 일반적으로 신경전달물질은 흥분성과 억제성 두 유형이 있어 시냅스 후막에 감분극이나 과분극을 일으키는 효과가 있다. 즉, 뇌에서 이루어지는 대부분의 시냅스 전달은 흥분성 효과와 억제성 효과를 가져온다. 대부분 국소적인 회로에서 나타나는 뉴런의 활동은 이 화학물질의 흥분성 효과와 억제성 효과의 최종 산물이고, 이것이 뇌 부위 간 정보의 전달과 그 강도를 결정한다. 뇌에 있는 뉴런 중에서 글루타메이트를 분비하는 종말단추로부터 흥분성 효과를 받지 않는 뉴런은 없고, GABA 또는 글라이신을 분비하는 종말단추로부터 억제성 효과를 받지 않는 뉴런은 없다. 물론 고통과 같은 자극을 탐지하는 데 기여하는 뉴런은 예외적으로 작동하지만, 일반적으로 감각기관은 종말단추에서 글루타메이트를 분비하고 축색을 통해 뇌에 정보를 전달한다. 그렇다면 여러 다른 신경전달물질은 어떤 기능을 하는가? 일반적으로 신경전달물질은 정보를 전달하는 기능보다는 강도를 효과적으로 조절하는 역할과 관련이 깊다. 즉, 글루타메이트와 GABA를 제외한 나머지 신경전달물질은 특정 뇌 부위의 기능에 관여하는 뉴런을 활성화하거나 억제하는 역할을 한다. 예를 들어, 글루타메이트와 GABA를 분비하는 뉴런은 학습을 통해 기억된 정보를 전달하지만, 아세틸콜린은 대뇌피질을 활성화시켜 학습을 점진적으로 촉진한다. 노르에피네프린은 경계심을 증가시켜 신호를 탐지했을 때 즉각적으로 행동하려는 준비성을 증가시키고 히스타민은 심리적 각성을 증대한다. 세로토닌은 생물학적 범주에서 볼 때 종 특유의 행동을 억제하여 돌발적인 행동을 할 가능성을 낮춘다. 도파민은 뇌의 거의 모든 영역에서 일반적으로 수의적 운동을 활성화하지만, 어떤 운동을 일으킬 것인지를 구체화하지는 않는다. 일부 영역에서 도파민은 진행 중인 행동을 강화하고, 이후에 그러한 행동이 출현할 가능성을 높인다.



아세틸콜린



  아세틸콜린은 중추신경계의 원심성 축색이 분비하는 주요 신경전달물질이다. 아세틸콜린은 중추신경계의 운동 신호를 근육에 전달하는 신경 - 근 시냅스, 자율신경계의 신경절 그리고 부교감신경계의 표적기작에서 찾을 수 있다. 아세틸콜린은 심장에서는 심세포를 억제하여 심박률은 떨어뜨리지만 골격근 세포의 활동은 촉진한다. 또한 아세틸콜린은 뇌와 척수에서는 흥분성 효과를 야기한다. 특히 뇌에서 아세틸콜린은 학습과 기억에 중요한 역할을 하며, 알츠하이머병 환자들이 보이는 기억상실의 원인과도 관련이 있다. 알츠하이머병은 아세틸콜린을 분비하는 뉴런들이 변성했을 때 발생하는데, 이 병으로 사망한 환자는 뇌 안의 아세틸콜린 수준이 정상인에 비해 절반 수준이다. 중추신경계 외부의 시냅스가 아세틸콜린을 분비하기 때문에 이것을 아세틸콜린성 시냅스라고 부른다. 마찬가지로, 도파민성 시냅스는 도파민을 분비하고, 세로토닌성 시냅스는 세로토닌을 분비한다. 아세틸콜린성 뉴런의 축색과 종말단추는 뇌의 전반에 널리 분포되어 있다. 크게 세 가지 종류의 체계가 신경과학자로부터 많은 관심을 받았는데, 배외 측 뇌교, 기저전뇌 그리고 내측 중격핵에서 나타나는 체계들이다. 뇌가 방출한 아세틸콜린은 일반적으로 촉진적인 기능과 관련되어 있다. 예를 들어, 배외 측 뇌교에 있는 아세틸콜린성 뉴런은 REM 수면에서 역할을 한다. 기저 전뇌에 위치한 아세틸콜린성 뉴런은 대뇌피질을 활성화하고 학습과 관련되어 있는데 특히 인지 학습을 촉진하는 데 관여한다. 내측 중격핵에 위치한  아세틸콜린성 뉴런은 해마의 전기적 리듬을 제어하고 그 기능을 조절하는데, 이 과정에서 특정 종류의 기억을 형성한다. 보툴리누스 독과 검은과부독거미 독이 아세틸콜린의 방출에 영향을 미친다. 보툴리누스 독은 포장이 부실한 통조림에서 자라는 클로스트리디움 보툴리눔이라는 박테리아로부터 만들어진다. 이 약물은 아세틸콜린의 방출을 방지하는데, 독성이 매우 강해 일부 연구자들은 한 스푼의 양으로도 인류 전체를  살상할 수 있다고 계산한 적이 있다. 오늘날에는 아주 많이 희석시킨 보툴리누스독의 용액을 안면근육에 주입하면 피부에 주름을 만드는 근육수축을 정지시킬 수 있다. 이것이 보톡스 치료이다. 대조적으로 검은과부독거미 독은 아세틸콜린의 방출을 자극한다. 이 독도 매우 강하지만 보툴리누스 독보다는 약하다. 종말단추에서 분비된 아세틸콜린의 활동을 억제하는 것이 아세틸콜린 소이다. 아세틸콜린 분해효소를 비활성화하는 약물은 몇 가지 목적으로 사용할 수 있다. 그중 하나가 살충제로 사용하는 것인다. 이 약물은 곤충은 쉽게 죽이지만 인간과 다른 포유류는 죽이지 못한다. 왜냐하면 인간의 혈액은 그것을 파괴하는 효소를 가지고 있기 때문이다. 또 다른 용도가 의학적 용도인데, 중증근무력증이라는 유전 장애는 어떤 사람의 면역체계가 골격근에 위치해 있는 아세틸콜린 수용기를 공격해서 생기는 질병이다. 이 환자는 신경전달물질에 대한 근육의 반응이 약화됨으로써 신체적으로 점점 쇠약해진다. 그래서 네오스티그마인과 같은 아세틸콜린 분해효소 억제제를 투여받으면, 분비된 아세틸콜린이 나머지 수용기에 대해 더 지속적으로 효과를 미치기 때문에 일부 힘을 회복할 수 있다. 아세틸콜린 수용기에는 담배에 들어 있는 니코틴에 의해 활성화되는 니코틴성 수용기와 파리 끈끈이에 들어있는 무스카린에 의해 활성화되는 무스카린성 수용기이다. 근육섬유는 신속하게 수축할 수 있어야 하기 때문에 신속한 니코틴성 수용기를 갖고 있다. 중추신경계는 이 두 유형을 모두 가지고 있지만 무스카린성 수용기가 더 우세하다. 일부 니코틴성 수용기는 뇌에 있는 축색 - 축색 시냅스에서 발견되는데, 이 수용기의 활성화는 흡연자들이 보이는 니코틴 중독 효과와 관련이 있다. 이처럼 두 상이한 물질이 아세틸콜린 수용기를 자극하는 것처럼, 두 가지 상이한 약물이 이 수용기를 차단하는 기능을 한다. 아트로핀은 무스카린 수용기를 차단한다. 이트로핀은 '죽음의 밤그림자'로 불리는 식물에서 추출한 벨라도나 알칼로이드 중 하나이다. 오래전에 남성에게 매력적으로 보이기를 원하는 여성들은 벨라도나 알칼로이드가 포함된 액체를 점안하였다. 왜 그랬을까? 우리가 어떤 것에 흥미를 느낄 때 발생하는 무의식적 반을 중 하나가 동공의 확대인데, 아트로핀과 같은 벨라도나 알칼로이드는 동공에 대한 아세틸콜린의 효과를 차단함으로써 동공을 확대시킨다. 이 변화는 여성이 어떤 남성을 바라볼 때 그에게 더 흥미를 갖고 있는 것처럼 보이게 만들고, 흥미롭게도 이 신호는 그 남성에게 자신을 더 매력적으로 여기게 만든다. 다른 약물인 쿠라레는 니코틴성 수용기를 차단한다. 이 수용기는 근육에서 발견되는 것으로, 보툴리누스 독과 마찬가지로 마비를 초래한다. 그러나 쿠라레의 효과는 매우 신속하게 일어난다. 남아메리카의 몇몇 상이한 종의 식물에서 추출되는 약물로, 발견 당시의 사람들은 이것을 화살촉과 창끝에 바르는 용도로 사용하였다. 이 약이 묻은 화살을 맞거나 창에 찔리면, 동물은 몇 분 내 쓰러져 호흡이 느려지고 결국 죽게 된다. 요즘은 쿠라레가 수술 환자들의 근육을 마비시키는 데 사용하는데, 근육은 완전히 이완되어 외과용 메스로 절단해도 수축하지 않는다.

생리심리학은 우리 몸의 신경계를 중심으로 그 기능을 통해 인간의 행동을 이해하고자 하는 심리학의 한 영역이다. 생리심리학자들은 이러한 관점에서 인간 행동을 대부분 생물학적 요소에 의존하여 설명하고 있다. 특히, 다양한 인간 행동을 성명하기 위해 신경계를 구조적으로 구분하여 생화학적 작용을 검증하고, 이를 근거로 생리적 시스템의 특성을 이해하고자 한다. 이에 본 장에서는 먼저 뉴런의 특징을 살펴본 다음, 다양한 신경전달물질을 알아볼 것이다. 이어서 신경계 및 뇌의 특성을 알아본다.

 

우리의 행동은 우리가 가지고 있는 여러 생물학적 특성에 많은 영향을 받는다. 우리의 유전적 특성은 성격과 같은 심리적인 특성과 사회적 행동에 결정적인 영향을 미친다. 그래서 어떤 사람이 외향적이거나 내향적인 성격의 소유자가 될 것인지는 상당 부분 그가 타고난 유전적 요인에 의해 결정된다. 그래서 우리가 사람들의 정신적 과정과 행동을 이해하기 위해서는 그 기초를 이루고 있는 생물학적 특성을 이해할 필요가 있다. 따라서 본 장에서는 뉴런, 신경전달물질, 신경계 그리고 뇌의 구조를 차례로 알아보자.



뉴런(neuron). 뉴런은 신경계에서 정보를 처리하고 전달하는 역할을 한다. 뉴런은 세포체, 수상돌기, 책색으로 이루어져 있다. 세포체는 핵, 리보솜, 미토콘드리아 및 대부분의 세포에서 찾아볼 수 있는 기타 구조를 가지고 있다. 수상돌기는 메시지를 받아들이는 데 중요한 수용기 역할을 한다. 뉴런들 간의 신경전달물질은 시냅스(synapse)를 통해 전달되는데, 시냅스란 신호를 보내는 세포의 종말단추와 그 신호를 받아들이는 세포의 세포체나 수상돌기 막 사이의 연결부위이다. 시냅스에서의 교신은 종말단추에서 다른 세포의 막 쪽으로 나아가는 방향으로만 이루어진다. 축색은 길고 가는 관처럼 생겼으며 수초로 덮여 있는 경우도 있다. 축색은 세포체에서 종말단추로 정보를 전달한다. 수상돌기와 마찬가지로 축색과 그 가지들의 모양은 다양하다. 실제로 뉴런의 세 요소의 기본 형태는 수상돌기와 축색이 세포체에서 뻗어 나오는 양상에 따라 분류된다. 또한, 일반적으로 세포체 막에서 하나의 수상돌기가 뻗어 나온다. 양극성 뉴런은 줄 감각뉴런으로, 그 수상돌기가 외부 환경에서 발생한 사건을 탐지하여 그 정보를 중추신경계로 전달한다.



1. 뉴런 내 정보전달의 과정

 

 뉴런 내 정보전달은 뉴런의 축색 막을 사이에 두고 그 안쪽과 바깥쪽의 전위차가 발생함으로써 이루어진다. 이것은 세포막의 성질에 의한 것으로, 반투과성 막인 세포막은 전기를 띤 여러 이온들을 모두 다 통과시키지는 않는다. 축색이 쉬고 있을 때 즉, 안정 상태에 있을 때, 축색 내부는 외부에 비해 음전위를 띠고 있다. 이는 양전기를 띤 나트륨이온(Na+)이 세포 내부보다 외부에 더 많기 때문이다. 또한, 세포막은 양전기를 띤 이 나트륨이온을 통과시키지 않는다. 이와 같은 축색 안팎의 전기적 상태를 안정전위(resting potential)라고 한다. 한편, 어떤 자극이 축색을 흥분시키면 축색 막에 있는 작은 통로들이 열려 나트륨 이론이 세포 내부로 들어가게 된다. 그래서 나트륨 양전기가 들어옴으로써 음전위이던 축색 내부가 축색 외부에 비해 양전위로 바뀐다. 이것을 활동전위(action potential)라고 하는데, 신경충동, 신경 흥분이라고도 한다. 활동전위가 축색을 따라가면서 그 다음 부위를 차례로 자극하게 되고, 이 지점에서 나트륨이온이 축색 내부로 들어가게 된다. 활동전위가 축색의 끝에 도달할 때까지 이러한 과정이 반복해서 일어난다. 나트륨 이온이 뉴런의 세포막 내부로 들어간 직후 칼륨 이온(K+)이 세포 밖으로 나와서 막을 사이에 둔 전위차는 이전 상태로 되돌아간다. 활동전위는 뉴런에 따라 차이가 있지만 1초에 약 1~100m의 속도로 전달된다. 축색을 따라 내려가는 정보 전달에는 나트륨 이온의 흐름이 있어야 하기 때문에 이 흐름을 차단하면 뉴런은 정보를 전달할 수 없게 된다. 예를 들면, 마취제인 노보케인(Novocain) 같은 약물은 나트륨 이온이 흐르는 통로를 막아 통증에 대한 정보가 뇌까지 전달되지 못하게 함으로써 통증을 느끼지 못하게 한다.



2. 시냅스 기능



 뉴런 간 정보전달 활동이 이루어지는 곳이 시냅스(synapse)이다. 포유동물의 뇌에 있는 대부분의 시냅스에는 신경전달물질(neurotransmitter substance)이라고 하는 특수한 화학적 물질의 분비가 이루어진다. 시냅스 전 종말단추에는 소낭이 많이 있고, 시냅스 전막과 후막 사이에는 약 20nm의 극히 좁지만 분명히 떨어져 있는 틈이 있다. 활동전위가 축색을 따라 내려와 이 종말 단추에 이르면, 종말단추 안에서는 신경전달물질이 들어 있는 소낭이 시냅스 틈으로 터진다. 그러면 이 물질이 시냅스 틈을 건너 시냅스 후막에 있는 수용기와 결합하여 그 뉴런을 흥분시키거나 억제시킨다. 즉, 신경전달물질의 화학적 특성에 따라 그리고 수용기의 유형에 따라 뉴런이 흥분하거나 억제된다. 시냅스후 뉴런은 동시에 다른 많은 뉴런으로부터 흥분과 억제를 받고 있다. 흥분의 전체 양이 억제의 전체 양보다 크면 활동전위를 일으키게 된다. 만약 억제의 합이 흥분의 합보다 크면 그 뉴런은 일시적으로 잠잠해진다. 대부분의 뉴런들은 자발적으로 보통 속도로 활동전위를 일으키고 있다. 흥분시키는 신경전달물질은 활동전위를 더 자주 일으키고, 억제시키는 신경전달물질은 활동전위를 덜 빈번하게 일으킨다.